Vivre et travailler avec les termites

Vivre et travailler avec les termites

En Afrique, les termites sont omniprésents. Sont-ils seulement des insectes nuisibles, grands destructeurs de charpentes et de récoltes ?

Le fait que nous partageons au moins partiellement avec les termites en Afrique le même espace de vie, nous oblige à interroger le préjugé de leur nuisance foncière. Car sauf à vouloir mener un combat permanent stérile et perdu d’avance, il nous faut comprendre leur fonction dans le milieu que nous partageons, pour composer avec eux, établir une bonne cohabitation et faire des choix judicieux mutuellement profitable lorsque nous cultivons, construisons et examiner si des possibilités de coopération ne seraient pas envisageable entre nos espèces.

Une première approche de la littérature consacrée à ces insectes sociaux, laisse perplexe :

La somme des recherches menées peut être grossièrement partagée en deux approches dont les prémisses et les méthodes aboutissent à des conclusions opposées :

Partant de l’étude du milieu naturel, les chercheurs qui adoptent une vision naturaliste argumentent l’importance du rôle d’ingénieur des écosystèmes des termites et défendent l’idée selon laquelle l’éradication des termites risque d’engendrer, à moyen ou long terme, une perte de la fertilité des écosystèmes.

Partant de l’étude de milieux transformés par l’agriculture, la plupart des recherches agronomiques soulignent, quant à elles, la gravité des dégâts engendrés, sur le court terme, par les termites sur les cultures. Ce type d’études n’ont cessé de dominer quantitativement la production scientifique.

Toutefois quelques travaux agronomiques nuancent ou contredisent ces conclusions. synthèses d’Adamson (1943) et de Mc Gregor (1950) tandis que que certains agronomes qui adoptent un point de vue dépassant l’approche étroitement finaliste et confinée au cadre de la "mise en valeur agricole conventionnelle" des sols tropicaux avancent que les termites sont indispensables au bon fonctionnement des cycles biogéochimiques des espaces cultivés (Lavelle et Spain, 2001)

A. Duboisset et C. Seignobos qui ont cosignés un article de 2005 intitulé « Petite histoire des connaissances acquises sur les termites et leur rôle agroécologique  » concluent leur revue des recherches menées ainsi :

[...] « malgré la somme des connaissances acquises aujourd’hui sur les termites, il n’existe pas, dans la littérature scientifique, de synthèse récente dressant le bilan global des conséquences antagoniques de l’activité des termites sur l’agriculture tropicale.

Trois difficultés majeures entravent l’élaboration d’une telle synthèse.

La première résulte de la disjonction des études et des synthèses traitant des aspects positifs ("fonctions écologiques") et négatifs ("dégâts dans les cultures") de l’action des termites.

La deuxième vient de la multiplication des disciplines scientifiques impliquées aujourd’hui dans l’étude des termites.

Enfin, la troisième - sans doute déterminante - est causée, d’une part, par le manque fâcheux d’informations sur les pratiques paysannes visant à contrôler ou à tirer profit de l’activité des termites et, d’autre part, par l’absence d’estimation de l’impact de certaines fonctions écologiques sur les productions agricoles locales.

Un gros effort de confrontation des idées et des approches scientifiques interdisciplinaires reste nécessaire afin d’éviter toutes généralisations hâtives. [...] Une telle démarche permettra non seulement d’intégrer les aspects contradictoires de l’action des termites, mais sera également susceptible de faire émerger de nouvelles pistes de réflexion. »

Partant de notre propre expérience et de nos questions nous présentons non un état des lieux des connaissances sur les termites (ce qui dépasse nos compétences), mais un florilège de résultats de recherches sur les interactions des termites avec les milieux anthropisés et cultivés, dans le but de tirer quelques enseignements pratiques pour notre vie commune.

Observation et questions

Comparée aux sous-bois des forêts tempérées, la surface du sol des forêts et des brousses tropicales est bien plus dégagée, même dans les zones relativement pluvieuses. Les termites jouent un grand rôle dans cette caractéristique paysagère africaine.

Là où nous vivons, il est courant d’observer que les brindilles et petites branches sèche tombées au sol disparaissent en moins de 48 heures. Le même phénomène peut se produire lorsqu’on répand un paillis sur une parcelle de terrain. Dès que la matière organique sèche, elle est immédiatement consommée et disparaît sans délai.

- Ce constat compromet-il l’utilisation de paillis ?

- L’appétence des termites varie-t-elle selon les matériaux végétaux servant de paillage ?

- L’application des méthodes de semis direct sous couvert végétal reste-elle pertinente dans des sols colonisés par les termites ?

- Le paillage fournit-il une nourriture suffisante au termites qui de ce fait ne s’en prendront pas au plantes cultivées ?

Dans les heures qui suivent, le dépôt de matière organique sèche et généralement de nuit, il se forme une gaine terreuse qui recouvre toute branche ou brindille touchant le sol, en épouse la forme, et la vide à plus ou moins brève échéance selon sa section de son contenu, sauf parfois l’écorce.

Après avoir paillé un carré de plants de tomates, j’ai constaté que le sol auparavant compact était devenu meuble. Il devenait aisé d’y planter des tuteurs sans effort. Le travail du sol par les termites modifie donc rapidement la texture du sol.

- Ce travail affecte-t-il également la composition et la fertilité du sol ?

- Permet-il une meilleure infiltration de l’eau ?

- Améliore-t-il la structure du sol de manière pérenne ?

- Les termites contribuent-t-il à l’humification ou à la minéralisation du sol ?

Malgré la densité des termites, les plantes vivantes ne sont pas nécessairement affectées par leur présence.

- La croissance de certaines plantes est-elle stimulée ou au contraire freinée par le travail du sol opéré par les termites ?

- L’impact sur les sols et es plantes est-il variables selon les espèces de termites ?

Études apportant des éléments de réponses et de nouvelles interrogations

I
études de l’impact des termites sur l’environnement "naturel"

« Cercles de fées et termites »

En Namibie, le désert du Namib est ponctué de zones circulaires dénuées de toute végétation, délimitées par des couronnes d’herbes pérennes. L’action des termites serait responsable de ces structures phénomène baptisées « cercles de fées », qui ont longtemps intrigué les scientifiques. Selon Norbert Juergens, de l’université d’Hambourg en Allemagne l’espèce de termite, Psammotermes allocerus, systématiquement présente dans tous les cercles de fées, y réalise un travail d’ingénieur de l’écosystème :

Cette espèce de termites consommer les racines des plantes annuelles au centre du cercle, les laissant libres de végétation. En l’absence d’évapotranspiration causée par ces plantes, le cercle accumule l’eau des pluies et constitue une réserve pour les insectes et pour les plantes vivaces poussant à l’orée du cercle.

À mesure que les termites consomment les racines des plantes vivaces de l’anneau de végétation, ces plantes poussent vers l’extérieur et le cercle s’agrandit. Cet écosystème, permettant la pousse des plantes vivaces par l’élimination des plantes annuelles, et produit par l’ingénierie des insectes, peut survivre à des sécheresses prolongées. Les termites bénéficieraient en outre d’une réserve d’eau protégée par la croûte de latérite, et elles en feraient bénéficier les plantes de la couronne. Le sol ne serait dégradé que localement (dans les taches, et surtout par le vent, l’érosion hydrique étant limitée par la ceinture de végétation).

Ces termites impactent ainsi le milieu de manière contrastée en dénudant une partie du sol par leur consommation de racines de plantes annuelles et en promouvant une végétation pérenne en périphérie de leur colonie par modification des facultés d’absorption de l’eau par le sol.

1. Les fortes pluies qui tombent entre janvier et mars permettent à de petites touffes d’herbe de pousser très vite dans le désert.

2. Les termites mangent toutes les racines au dessus de leur nid, ce qui laisse le laisse dénudé. En l’absence de végétation, la pluie s’accumule dans le sol rendu poreux par le travail des termites

3. Grâce à la surabondance d’eau souterraine, un anneau d’herbe pousse plus. Les termites mangent avec parcimonie pour préserver leur ressource alimentaire.

Réseaux d’îlot de fertilité interconnecté

Robert M. Pringle , Daniel F. Doak, Alison K. Brody, Rudy Jocqué, Todd M. Palmer, « Spatial Pattern Enhances Ecosystem Functioning in an African Savanna », PLoS Biology, volume 8, issue 5 (2010)

Après une campagne d’observation au Kenya dont il fait le récit dans la revue PLoS Biology. Robert M. Pringle, chercheur à l’Université Harvard, a montré que la vie foisonne plus particulièrement autour des termitières qui ont dans cette région environ 10 mètres de diamètre et sont espacées de 60 à 100 mètres.

Robert M. Pringle avance l’hypothèse que la répartition uniforme des termitières permet de maximiser la production de biomasse des écosystèmes. Ces termitières seraient organisées et en relation les unes avec les autres, et formeraient un réseau optimisant la production de l’écosystème grâce à leur distribution ordonnée.

L’observation et les relevés de terrain a été confirmée par les images satellites qui montrent que chaque termitière est au centre d’une zone d’explosion florale.

L’image satellite montre la répartition uniforme des termitières. Les petits point rouges correspondent à des zones de croissance rapide de plantes. Les cercles rouges plus importants sont des enclos de bovins abandonnés). Le rectangle blanc englobe la zone cartographiée aux fins d’analyse Crédit : Robert M. Pringle.

Le mécanisme par lequel l’activité des termites provoque des effets profonds sur l’écosystème est complexe. Pour les chercheurs, le tamisage des sols par les insectes favorise l’infiltration de l’eau dans le sol en outre les termitières contiennent aussi des niveaux élevés de nutriments comme le phosphore ou l’azote. Ces altérations du sol semblent avoir des effets bénéfiques bien au-delà du voisinage immédiat des termitières.

Pour Robert M. Pringle, « Les termites sont généralement considérés comme des parasites, et des menaces pour la production agricole et animale. Mais la productivité - à la fois sauvage et celle des paysages façonnés par l’homme – est peut-être plus étroitement lié à la structure de ces organismes que ce qui est communément admis. »

Avec Corina Tarnita, Robert M. Pringle a élaboré un modèle informatique qui permet de déterminer l’impact des termites sur des différents écosystèmes.

Il explique dans la revue Science que dans les prairies, la savane ou les zones arides d’Afrique, d’Amérique du Sud et d’Asie, les monticules construits par les termites stockent les nutriments et l’humidité. Grâce aux multiples tunnels ou cavités qu’ils produisent, l’eau peut mieux pénétrer le sol, expliquent les auteurs de travaux publiés . Ainsi la végétation prolifère sur les termitières ou à proximité dans ces écosystèmes qui autrement seraient très vulnérables à la désertification.

« La quantité de pluie tombée est la même partout mais parce que les termites permettent à l’eau de mieux se répandre dans le sol grâce à leur monticule, les végétaux poussent là ou à proximité comme si ces endroits étaient plus humides [...]

« La végétation sur ou près des termitières persiste plus longtemps et dépéri plus lentement. Même quand les plantes disparaissent des termitières et de leurs environs quand la sécheresse perdure, le retour de la végétation s’y fait plus rapidement. [...] quand il y a des termitières, l’écosystème a de plus grandes chances de récupérer. »

L’impact des termitières combiné aux autres mécanismes de défense des plantes contre la sécheresse fait « que nous devons ajuster nos modèles pour les zones arides car ces écosystèmes sont en fait beaucoup plus résistants à la désertification que ce qu’on pensait jusqu’alors. [...] les modèles climatiques doivent mieux prendre en compte l’impact d’organismes comme les termites et les moules qui « créent leur propre environnement ».

N.B : La théorie de Robert M. Pringle a été partiellement remise en cause par Stephan Getzin et al (2019)

Robert M. Pringle ,Daniel F. Doak,Alison K. Brody,Rudy Jocqué,Todd M. Palmer, « Spatial Pattern Enhances Ecosystem Functioning in an African Savanna », PLoS Biology, volume 8, issue 5 (2010)

Bonachela, J. A. ; Pringle, R. M. ; Sheffer, E. ; Coverdale, T. C. ; Guyton, J. A. ; Caylor, K. K. ; Levin, S. A. ; Tarnita, C. E., « Termite mounds can increase the robustness of dryland ecosystems to climatic change », Science volume 347, issue 6222 (2015)

Rôle pédologique pédologique des termites

Sources : Mathieu Roux et G. Bachelier.

Les termitières indicateurs biologiques

Les termitières fournissent des indications sur leurs milieux grâce à la flore termitophile qui pousse dessus.

Trois différents types de plantes poussant sur les termitières et donnant des indications sur la nature des sols et sur la fertilité des nids ont été recensé :
La flore Xérophile
La flore Eutrophe
La flore Hygrophile

Les termites acteurs de la genèse des sols

La communauté scientifique s’accorde sur le fait qu’à une large échelle spatiale et temporelle les termites jouent un rôle primordial dans la genèse des sols tropicaux et subtropicaux.

Pour étudier l’impact des termites sur les propriétés pédologiques du sol, il est nécessaire de considérer trois grands ensembles : le nid, la proche périphérie (entre 1 et 100 mètres autour) et la zone de prélèvement.

Les impacts du nid

Dans les nids en activité, on observe une forte compacité de la terre, surtout au niveau du dôme épigé (au centre de la termitière), ceci réduit fortement l’infiltration de l’eau et donc la réserve utile pour les plantes. Le nid possède une teneur en éléments fins très importante, cet enrichissement est dû au travail des termites qui remontent les éléments fins du sous-sol vers les horizons supérieurs.

Les nids possèdent une teneur en matière organique généralement assez faible. Par contre, la matière organique présente dans les nids est sous une forme plus évoluée. Elle est donc plus facilement transformable et assimilable par les plantes.

Qualité pédochimique des sols

Lors de l’élaboration de leur nid, les termites utilisent une quantité importante d’argiles qu’ils prélèvent dans divers horizons du sol. Ces argiles sont mélangées lors du transport par les termites et subissent des modifications de leurs caractéristiques minéralogiques.

La teneur élevée en argile permet une augmentation de la capacité d’échange cationique (CEC) sauf si les argiles utilisées sont de la kaolinite. La présence de cations échangeables rehausse la valeur agronomique des sols et permet aux végétaux un meilleur fonctionnement des processus d’assimilation.

La teneur en carbone évolue également, à la mort de la colonie, les prélèvements de matériel végétal mort vont cesser. Ces stocks retourneront au sol ce qui augmente le stock de carbone. De plus lorsqu’elle est en activité, la colonie stocke énormément de produits lignifiés dans plusieurs chambres de la termitière. A sa disparition, ce stock sera également rendu disponible.

Résultant des apports en carbone et en calcium, on va observer une augmentation du pouvoir tampon du sol ce qui corrige l’acidité excessive de certains sols tropicaux.

L’évolution des nids et de leur environnement

Tous les nids évoluent différemment mais ces processus étant tous liés, il est très rare d’observer un seul processus à la fois. On est bien souvent en présence d’un nid fertile (la fertilité résultant de l’addition de tous les processus) et d’autres non fertiles. Ces évolutions peuvent peut-être s’expliquer par la nature et l’abondance de la matière organique.

Les impacts sur l’espace trophique

L’impact des termites s’étend de quelques mètres à une centaine de mètres autour du de leur nid et ne résulte que d’une seule activité : la récolte de nourriture.

On observe beaucoup de modifications des processus d’infiltration de l’eau dans les sols et une richesse nutritive plus importante.

Accroissement des ressources hydriques :

Dans les sols tropicaux, les termites créent un vaste réseau de galeries souterraines Certaines s’étendent à plus de 70 mètres du nid) dans les premiers horizons du sol.

En 1991, Lys & Leuthold ont cartographié un réseau de galeries appartenant à une colonie de Macrotermes bellicosus, la cartographie met en évidence un réseau ramifié avec une grosse galerie qui part de la termitière (à environ 30 cm de profondeur) et qui se subdivise à chaque ramification en une multitude de galeries plus petites et de plus en plus proches de la surface.

Au Kenya, on a estimé environ six kilomètres de galeries débouchant sur 72 000 trous de récolte et recouvrant une surface de 8000 mètres carrés pour un nid de Macrotermes michaelsni. Ce réseau très important favorise l’infiltration et la circulation de l’eau dans les sous-sols.

Augmentation de la richesse spécifique du sol 

Tout comme au niveau de la termitière, la construction des galeries de récolte permet un mélange des argiles de différents horizons et une augmentation de la teneur en argile, ceci à pour effet d’augmenter la CEC du sol. D’autre part, les quantités de carbone et d’azote disponibles augmentent aussi.

Plusieurs essais ont montré des augmentations de rendement dans les cultures de tabac et de piments (Pendleton, 1942). Ruagsoongnern a observé en 2001 une augmentation du pH et des teneurs en phosphore et en potassium - qui ont doublé voir triplé - et une très forte augmentation de la teneur en magnésium (multiplié par des valeurs allant de 5 à 100).

En Inde, Boyer (1973) rapporte que sur les sols acides, les fermiers cultivent leurs plantes à proximité des nids de termites car les importantes réserves de carbone et de calcium augmentent le pouvoir tampon du sol. En Tanzanie, Milne (1947) a fait des observations similaires sur les cultures de Sisal.

En 1955, Hense associe les hauts rendements du Sisal aux modifications structurales subies par le sol, on a deux explications différentes pour un même phénomène et les études actuelles ne permettent pas de trancher.

La plupart des travaux de recherche ont été menés dans des régions avec une pluviométrie inférieure à 1400 mm par an.

Humification ou minéralisation

Dans sa « Mise au point sur l’action des termites dans les sols » G Bachelier, fait remarquer que la dégradation très poussée des matériaux végétaux ingérés par les termites conduit plus à leur minéralisation qu’à leur humification. Par exemple, dans les aires de parcage du bétail sur les sols rouges ferrallitiques, les bouses de vache sèches sont vidées intérieurement par les termites et la terre rouge sous-jacente à ces bouses ne se trouve pratiquement pas enrichie en acides humiques.

Cette tendance pourrait être relative car elle est probablement lié au fait que les termites agissent généralement dans un contexte climatique, microbien et souvent pédologique de pauvreté chimique des sols notamment qui va dans le sens de la minéralisation des matières organiques et non de leur humification : les acides fulviques prédominent ainsi généralement sur les acides humiques.

Néanmoins, là où les termites incorporent des matières stercorales, leurs excréments ou des matériaux végétaux plus ou moins évolués à leurs constructions, celles-ci peuvent être légèrement plus humiques que les sols voisins et, d’une manière générale, possèdent des teneurs en carbone et en azote plus élevées.

Déprédations des termites sur les milieux anthropisés

Comprendre les modalités d’une coexistence mutuellement bénéfique des termites et des humains ne peut faire l’impasse de la connaissance des déprédations potentielles et effectives des termites sur les milieux anthropisés.

Notre hypothèse est que les déprédations majeures sur les cultures implémentées par l’homme provient d’un mauvais partage des ressources qu’occupent humains et termites. En effet, si par ses mode de mises en valeur des terres à son unique profit, l’humain prive les termites de toute nourriture, il apparaît logique que les termites s’en prennent au cultures qui se trouvent alors être les seules sources de nourriture accessibles.

L’interaction mulch-termite a surtout été étudiée dans le cadre de la culture avec zaï en Afrique sahélienne.

Terrain récemment défriché en vue d’une culture de mil. Les termitières sont restées en place et la matière végétale a été totalement retirée. À la levée du mil, les termites n’auront d’autre solution pour se nourrir que dévorer la récolte naissante (cliché : Jacques Renoux, « Les termites et l’homme » ).

Besoins des termites

Source : Professeur Jacques Renoux, « Les termites et l’homme »

Les termites ont besoin de ressources alimentaires suffisantes, mais aussi d’eau et de matériaux argileux.

« Comme la plupart des activités de la colonie, la nutrition est un phénomène collectif et social. La chaîne alimentaire de la colonie, de la recherche et la récolte à la trophallaxie (échange de nourriture entre les membres de la société) en passant par l’élaboration des aliments, est organisée par les ouvriers qui présentent un certain polyéthisme (division du travail chez les animaux sociaux) : les stades ultimes se consacreraient plus particulièrement aux tâches de récolte, tandis que les plus jeunes dispenseraient les soins au couvain. Des études fines de la structure des glandes salivaires tendent à confirmer les observations comportementales. La cellulose est hautement appétente pour tous les termites qui consomment la matière végétale sous de nombreuses formes, notamment le bois sec ou altéré, mais aussi le bois vivant. Ce bois est d’une digestion laborieuse, les longues chaînes de cellulose sont déjà difficiles à métaboliser mais la présence de tanins ou de molécules aromatiques comme la lignine le rend encore plus indigeste. Chaque espèce a ses propres préférences alimentaires.

Les Eucalyptus représentent un mets de choix pour différentes espèces de Coptotermes, tandis que les excréments d’ herbivores, riches en cellulose et en azote, sont particulièrement appréciés par différentes espèces d’Odontotermes qui les dégustent à l’ abri d’un placard argileux. »

Techniques de récolte des aliments

« Certaines espèces de termites peuvent établir leurs nids dans la source de nourriture même, d’autres dans des zones dont les paramètres écologiques leur sont plus favorables, mais ils doivent alors aller à la recherche de leur nourriture. Il semble d’ailleurs que les termites aient une certaine mémoire de l’emplacement des zones de récolte, aptitude attestée par des expériences de laboratoire qui indiquent une possibilité d’apprentissage chez ces insectes.

Si les Macrotermitinae ne semblent pas avoir de sensibilité aux émanations d’odeurs provenant de la source de nourriture, il n’en n’est pas de même chez les Rhinotermitidae qui sentent le bois à distance.

Les sources de nourriture peuvent se situer à une grande distance des nids et plusieurs techniques de récolte sont mises en jeu pour y accéder.

Ces méthodes, variables suivant les espèces, répondent cependant à quatre schémas types : la récolte à l’air libre, la construction de galeries-tunnels superficielles maçonnées conduisant à la zone de récolte, l’élaboration de larges placards au-dessus de la zone de récolte, le forage de galeries souterraines débouchant sous la zone de récolte.

« A l’air libre »

Dans les termitières construites en forêt, la récolte se fait souvent à l’air libre, en particulier de nuit. Chez Macrotermes subhyalinus ou quelquefois Macrotermes Bellicasus des colonnes de récolte partent en expédition à la tombée de la nuit. Elle sont généralement composées de grands ouvriers flanqués de petits soldats, auxquels quelques grands soldats peuvent se mêler, mandibules tournées vers l’extérieur, prêts à l’attaque. La proportion de soldats semble varier avec l’heure. Les sorties se font à partir d’ouvertures de 10 à 15 millimètres de diamètre pratiquées à la base du nid et en rapport avec le réseau de galeries souterraines ou couvertes, appelé périécie (chez d’autres espèces, Macrotermes michaelseni par exemple, certaines ouvertures sont pratiquées à grande distance de la base du nid).

Le flot d’ouvriers parcourt au plus une cinquantaine de mètres puis les ouvriers se dispersent pour la moisson. Brindilles, feuilles et fétus sont sectionnés par les milliers de mandibules dont le bru it de cisaille peut se distinguer parmi les stridul ations nocturnes de la forêt africaine. Inquiétés, les ouvriers frappent le sol de la face inférieure de leur tête (gula), produisant un crépitement rythmé caractéristique, nettement audible à distance.

La signification de ce comportement reste inconnue, d’autant plus qu’ il ne semble pas correspondre à un signal d’alarme, les ouvriers continuant la récolte apparemment sans autre perturbation. Leur récolte individuelle terminée, ces ouvriers retrouvent leurs semblables et se reforment en colonnes pour le retour. Ils reviennent au nid, serrant entre leurs mandibules la moisson qu’ ils déposeront dans les chambres périphériques, formant, chez Macrotermes bellicosus, des tas de sciure abondants qui seront imbibés de salive. Macrotermes subhyalinus mange sur place bois, graminées ou divers végétaux et fa it moins de réserves de sciure. Il dépose directement les mylosphères sur les meules dès son retour au nid. La présence de chlorophylle verte dans les mylosphères régurgitées par les ouvriers montre qu’ ils sont capables de s’attaquer aux végétaux vivants et que leur transit intestinal est rapide. Au lever du soleil, tous les individus ont regagné leur nid et les orifices de sortie sont obturés.

L’aire de récolte ou zone trophoporique est variable selon les espèces ; elle est très vaste tant chez Macrotermes subhyalinus que chez Macrotermes bellicosus et se matérialise parfaitement dans un champ cultivé où elle dessine une circonférence souvent dépourvue de végétation.

Ce schéma de récolte, constant chez les fourrageurs, se décline différemment suivant les familles.

Les galeries souterraines Les galeries souterraines constituent la périécie des termitières, appelée également aire trophoporique. Elles sont souvent revêtues d’un enduit maçonné, en particulier au départ du nid. Chez les termites du genre Macrotermes, leur longueur peut dépasser 100 mètres.

Les galeries-tunnels

Ces galeries-tunnels sont souvent les seuls indices qui trahissent la présence de termites. Leur forme, leur texture, leurs matériaux varient avec les espèces. Hémicylindres appliqués sur divers substrats, elles sont construites avec des matériaux variés : débris végétaux, excréments, particules terreuses, grains de sable. Leur diamètre et leur aspect varient selon les espèces, et leur longueur est fonction de l’éloignement de la source de nourriture. Les placards d’argile Chez de nombreuses espèces de Macrotermitinae, la récolte des aliments se fait à l’ abri de placards d’argile recouvrant les substances dont les ouvriers se nourrissent. Ces cavités aplaties mesurent quelques millimètres d’épaisseur mais peuvent atteindre plusieurs décimètres carrés. Les herbes et les petites branches peuvent être totalement entourées par un manchon argileux qui subsiste lorsque la plante a été mangée. Ces constructions abritent les ouvriers de la lumière, des courants d’ air et surtout de la dessication. Cette pratique, variable, semble maximale dans les pays à climat tropical sec, comme celui qui règne dans le Bassin du Lac Tchad. »

Besoins en eau

Très susceptibles de dessiccation, les termites doivent vivre dans une atmosphère constamment humide ; l’eau leur est nécessaire pour élaborer leur salive qui, chez eux, joue un grand rôle.

Les termites utilisent non seulement l’eau de leurs aliments et l’eau susceptible de s’accumuler en saison des pluies dans la partie d’affouillement de certaines termitières mais aussi l’eau qu’ils descendent chercher à plusieurs mètres de profondeur et éventuellement l’eau métabolique résultant de la décomposition de glucides.

II a été observé des termites qui descendent chercher de l’eau a 10 mètres 30 mètres et même dans le Nord du Sénégal, 45 et 55 mètres.

Quant à l’eau d’origine métabolique, une colonie d’un million de termites peut produire environ 4 litres d’eau en une semaine par oxydation du glucose dérivé des glucides supérieurs. L’exportation d’eau dans une colonie de natalensis étant de 5 a 6 litres par semaine, l’eau d’origine métabolique pourrait être pour les termites une ressource importante, mais seulement suppléante et très temporaire, en cas de grande sécheresse et d’épuisement momentané des nappes.

Déprédations

Les facultés déprédatrices des termites semblent varier selon les espèces

Si le nombre exact d’espèces nuisibles n’est pas précisément connu, on estime toutefois que seul moins de 20% des membres de la famille des Termitidae sont des ravageurs sérieux (Pomeroy et al., 1991, Mitchell 200). Plus de 90% des dommages causés par les termites dans l’agriculture, la foresterie et les milieux urbains sont attribués aux membres des Macrotermitinae, qui construisent de grandes termitières.

« Dans le district de Tororo en Ouganda, les agriculteurs ont identifié huit espèces de ravageurs. Cependant, ils ont estimé que Macrotermes bellicosus et subhyallinus étaient plus graves que les autres espèces. Les agriculteurs perçoivent Pseudacanthotermes spriniger comme un ravageur mineur qui ne mérite pas de contrôle. Sur les six genres identifiés par les agriculteurs du sud de la Zambie, Macrotermes falciger était en tête de la liste des organismes nuisibles. Dans l’est de la Zambie, les agriculteurs ont attribué la plupart des dégâts aux cultures à Macrotermes falciger et Macrotermes subhyallinus. » Source : Gudeta W. Sileshi et al, « Integrating Ethno-Ecological and Scientific Knowledge of Termites for Sustainable Termite Management and Human Welfare in Africa, in Africa. Ecology and Society 14(1) :

Cultures et espèces d’arbres résistantes et susceptibles d’être attaquées par les termites

Racines, tiges et feuilles peuvent être consommés par les termites ; les dégâts prenant des formes différentes selon les espèces de termites en cause et suivant les plantes attaquées. Les placards terreux construits par Macrotermes subhyalinus sont abondants sur les manguiers, tandis que Coptotermes intermedius creuse et construit un nid secondaire en forme de feuilleté, à l’ intérieur des branches d’agrumes.

Pour les agriculteurs africains le maïs, l’arachide et la canne à sucre sont très sensibles aux dégâts des termites en Ouganda, au Kenya et en Zambie.

De nombreuses meules de termites Ancistrotermes guineensis dispersées
dans la sphère racinaire de la Canne à sucre (cliché, Rouland &-Lefèvre, Tchad in "Les termites et les hommes).

Dans le district de Machakos au Kenya, les agriculteurs ont identifié 24 espèces d’arbres et d’arbustes résistants aux termites. (Malaret and Ngoru, Ethnoecology : a tool for community based pest management farmer knowledge of termites in Machakos district, Kenya. 1089)

Les agriculteurs ougandais ont identifié les espèces d’Eucalyptus et Grevillea robusta comme particulièrement sensibles à Macrotermes bellicosus et à Macrotermes subhyallinus.

Les dégâts les plus graves portent donc essentiellement sur des cultures et des arbres exotiques. Cette plus grande sensibilité de ces végétaux est probablement due au fait que ces espèces non endémiques manquent de résistance aux termites africains tandis que les cultures et arbres africains indigènes résistent mieux aux termites avec lesquels ils ont co-évolué.

Pour les fermiers ougandais et kényans, les dommages causés par les termites aux cultures et aux arbres sont plus graves pendant les périodes de sécheresse.

Dégâts associés aux termites et anthropisation des milieux des milieux naturels

Pour les fermiers d’Ouganda et de Zambie les problèmes de termites sont plus sérieux maintenant que par le passé.

Dans certains endroits, comme le « Corridor bovin » de l’Ouganda, le surpâturage ayant entraîné l’épuisement des fourrages, les termites doivent se nourrir de tout ce qu’ils trouvent. Au fur et à mesure que les humains envahissent la brousse, le conflit entre les humains et les termites nuisibles s’intensifie.

Corridor bovin de l’Ouganda

Dans l’est de l’Ouganda, et ailleurs en Afrique de l’Est l’intensification de l’anthropisation a également entraîné la disparition des espèces de fourmis et d’autres prédatrices. La déforestation peut aussi avoir entraîné la disparition de prédateurs naturels des termites tels que l’oryctérope (Orycteropus afer), le pangolin (Manis spp.), le protèle (Proteles cristata) et le tenrec-hérisson (Echinops tefairi).

Certains arbres comme les Eucalyptus sont attaqués depuis longtemps, mais l’intensification des agressions provoquant jusqu’à 50 % de mortalité chez les manguiers et les agrumes en Afrique subsahélienne et tropicale sèche est toute récente. En Guinée, dans un climat plus humide, ce sont les hévéas qui sont victimes d’Ancistrotermes guineensis, phénomène tout à fait nouveau.

L’augmentation des dommages causés par les termites sur les arbres et les cultures pourraient donc être reliée à la fois à l’épuisement de la nourriture habituelle des termites en raison de la déforestation et du surpâturage et à la disparition de régulateurs de leur population. Ajoutons que selon certains chercheurs, la culture continue et le surpâturage ont pu réduire la diversité des termites suivis de l’apparition d’espèces tolérantes aux perturbations. (Cf. Glover 1967, Black et Okwakol 1997, Eggleton et al., 2002), (Wood et al., 1980).

Nous posons l’hypothèse que la cohabitation avec les termites et l’occupation des terres à termites par des cultures voulues par l’homme supposent d’avoir une attention vis-vis de la mise disposition des termites d’une source de nourriture suffisante différente des plantes que l’on souhaite cultiver.

Suivre les effet de l’application de mulch et le semis sous couvert végétal pourrait être une manière de tester cette hypothèse en en parallèle d’une parcelle témoin.

Les conséquences de l’application de paillis sur les cultures est l’objet de polémique.

Certains auteurs déconseillent cette pratique en avançant que l’apport d’un matériel végétal mort sur les parcelles cultivées attire les termites et favorise l’invasion des parcelles.

Mais d’autres avancent le fait que les colonies possèdent déjà leur territoire de prélèvement et de récolte, et qu’une parcelle se trouvant dans cette zone sera donc quoi que l’on fasse le territoire de recherche de nourriture des termites qui l’occupent. En conséquence, ils conseillent d’apporter des matériaux lignifiés parce qu’ils s’avèrent nécessaires pour détourner les termites des cultures. L’application de mulch apporte en outre aux cultures d’autres avantages comme la réduction de l’évapotranspiration du sol, l’abaissement de sa température, la réduction des plantes adventices et une meilleure infiltration de l’eau.

Permettons-nous ici une digression pour signaler un intérêt méconnu de la couverture du sol :

Un sol nu est chargé électriquement positivement et le rayonnement solaire est aussi chargé électriquement positivement. Or deux charges positives se repoussent. En conséquence l’eau est éloignée de la surface migre en profondeur et devient indisponible. Ce phénomène explique qu’il y a en profondeur sous le Sahara à un aquifère géant

Le sol nu est un sol battant, c’est-à-dire tendant à se désagréger et à former une croûte en surface sous l’action de la pluie, ce qui amplifie le ruissellement. De plus, lorsqu’il pleut, si la température du sol est supérieure à la température de l’eau, il y a évaporation.

Seul un sol couvert, est chargé négativement ce qui permet à l’eau de remonter ; de plus la température du sol étant inférieure celle de l’eau elle ne s’évapore pas et la végétation empêche le ruissellement.

Les termites peuvent-ils jouer un rôle dans le maintien ou la restauration de la productivité des sols anthropisés en milieux tropicaux ?

Les services écosystémiques des termites dans les milieux "naturels" commencent à être documenté par des études de plus en plus nombreuses. Plusieurs synthèses de ces travaux ont été publiées :

Lavelle P., Bignell D. & Lepage M. 1997. « Soil function in a changing world : the role of invertebrate ecosystem engineers ». European Journal of Soil Biology 33 : 159-193.

Lavelle P., Decaëns T., Aubert M., Barot S., Blouin M., Bureau F., Margerie P., Mora P. & Rossi J.P. 2006. « Soil invertebrates and ecosystem services ». European Journal of Soil Biology, 42 : S3-S15, Decaëns et al., 2006

Document pdf :

T. Decaënsa, J.J. Jiménez, C. Gioia, G.J. Measey, P. Lavelle « The values of soil animals for conservation biology  », European Journal of Soil Biology 42 (2006)

Potentiels services agronomique et écosystémiques des termites dans les milieux cultivés

« Si le rôle des termites a été relativement bien étudié dans les écosystèmes "naturels" (cycle biogéochimique), il n’a, en revanche, fait l’objet que de rares études en milieux cultivés. Les recherches menées en écologie ou en pédologie ont, effectivement, longtemps restreint le cadre de leurs investigations à des situations non (ou faiblement) anthropisées. Simultanément, les travaux d’agronomie n’ont, jusqu’à une période récente, accordé qu’une attention très limitée à l’activité biologique des sols. Seuls les aspects touchant directement à l’élaboration des rendements (les dégâts dans les cultures en particulier) étaient pris en considération (Sands, 1973 ; Pearce, 1997). Les aspects intervenant sur le long terme (cycle du carbone et des éléments nutritifs) ou qui s’accordaient mal avec les conceptions agronomiques du moment (l’hétérogénéité édaphique créée par les nids) ne furent pratiquement jamais abordés. »

Ce constat posé en 2005 par A. Duboisset et C. Seignobos, dans leur « Petite histoire des connaissances acquises sur les termites et leur rôle agroécologique » ne peut qu’a peine être nuancé une quinzaine d’année plus tard.

Les travaux menés par Éric Roose, Vicent Kaborie et Claire Génat, en 1995 : « Le "zaï", une technique traditionnelle africaine de réhabilitation des terres dégradées de la région soudano-sahélienne. (Burkina Faso) » témoignent d’un remarquable souci de combiner connaissance savoirs savoir-faire traditionnels savoirs écologiques et agronomiques dans un but opérationnel.

Mais cette étude, avec d’autres sur le même sujet, auxquelles nous consacrerons un article font figure d’ovni dans la littérature scientifique.

La prise en compte des savoirs et pratiques traditionnelles liés à la présence de termites a également fait l’objet de d’études intéressantes que nous synthétiserons également dans un prochain article :

- Iroko A.F., 1996 - L’homme et les termitières en Afrique. Karthala, Paris, 298 p.

- Fairhead J. et Leach, M., 2000 - « Termites, society and ecology : perspectives from west africa ». In : Motte Florac E. et J.M.C. Thomas (Eds) Les insectes dans la société orale. C.N.R.S. Lacito, Paris, 23 p.

- Sileshi, G. W., P. Nyeko, P. O. Y. Nkunika, B. M. Sekematte, F. K. Akinnifesi, and O. C. Ajayi. 2009. « Integrating ethno-ecological and scientific knowledge of termites for sustainable termite management and human welfare in Africa ». Ecology and Society 14(1) : 48.

Une expérimentation agricole atypique et prometteuse

Theodore A. Evans, l’un des scientifiques de l’expérimentation

Des chercheurs du Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO) et de l’université de Sydney ont vérifié si la présence de fourmis et de termites avait une incidence sur le rendement des céréales et étudié le mécanisme par lequel la présence de ces espèces influent sur la productivité de ces cultures.

Cette expérience, unique en son genre à notre connaissance, été menée dans une ferme australienne pratiquant l’agriculture de conservation c’est-à-dire un mode d’agriculture préservant la faune du sol et la considérant comme un alliée de la fertilité du sol en pratiquant un travail du sol réduit et le semis direct sous couvert végétal, un contrôle mécanique des adventices sans recours aux pesticides, une circulation raisonnée, pour diminuer au maximum la compaction du sol due passage des machines agricole.

Cette exploitation a été également choisie parce qu’elle se situe près de l’extrême aride de la production de blé en Australie et parce que les vers de terre, dont la présence est limitée à des climats plus frais y sont absents. Ainsi, les effets de la faune sur les caractéristiques et la fertilité du sol peuvent être attribués aux fourmis et aux termites.

Cette expérience nous intéresse particulièrement, car elle reproduit un contexte de cultural proche du nôtre au Rwanda. Ses résultats ont été publiés en 2011 dans la revue Nature Communications dans un article intitulé « Ants and termites increase crop yield in a dry climate », par Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo.

L’impact de l’activité des fourmis et des termites et le rendement des cultures a été évalué sur trois ans. Pour étudier cet impact, les chercheurs ont divisé un champ en plusieurs parcelles expérimentales, les unes dotées d’insectes, les autres sans, afin de comparer leurs rendements respectifs.

Fourmis et termites ont été éliminés de la moitié du champ par insecticide et appâts. Des parcelles ont également été labouré afin de déterminer l’impact du travail du sol sur l’action des insectes.

Les chercheurs ont étudié les deux principaux mécanismes par lesquels ces insectes pouvaient affecter le rendement des cultures :

- les macropores du sol et les tunnels de circulation des insectes qui augmentent l’infiltration d’eau ;

- les nutriments du sol produits par la transformations par la faune du sol de substances organiques en substances minérales qui peuvent être assimilées par les plantes.

Les scientifiques on posé l’hypothèse que l’élimination de la faune du sol réduirait le nombre de tunnels et donc l’infiltration de l’eau lors des précipitations, ainsi que que la teneur du sol en éléments nutritifs minéraux au fil du temps.

Comptage des galeries et tunnels des termites par les chercheurs du CSIRO sur l’un des sites étudié en Australie occidentale. Crédit photo : Theo Evans, CSIRO Entomology, Canberra.

Résultats de l’expérimentation

Rendement des cultures.

Il y a eu deux récoltes, en novembre 2006 (six mois après l’application du traitement d’exclusion) et en novembre 2008.

Une année de jachère en 2007 a été utilisée avec l’objectif d’accumuler l’humidité du sol.

Le rendement en blé était plus élevé en 2006 (3,51 ± 0,09 t ha-1) qu’en 2008 (2,11 ± 0,07 t ha-1)

Cette différence est à la moindre disponibilité de l’eau : Les précipitations aux semis en 2006 ont été de 429 mm et en 2008 de 361 mm. Les faibles précipitations de 2008 ont entraîné la multiplication par trois du nombre de petits grains incomplètement remplis ("pincés"), qui n’a pas différé d’un traitement à l’autre, mais était significativement différente d’une année à l’autre .

La première année 2006, il n’y a pas eu de différence de rendement en blé entre les les différents traitements, ni de différence significative du nombre de tunnels entre parcelles avec et sans faune.

Mais en 2008, en condition de moindre précipitation, le rendement en blé était en moyenne 36% plus élevé dans les parcelles témoins ayant préservé les termites et fourmis que dans les parcelles ou cette faune et cultivée sans travail du sol.

Les parcelles labourées où la faune n’avait pas été éliminée par des moyens chimiques ont eu un rendement plus élevé de 15% que celle où termites et fourmis avaient disparu.

Les différences de rendement sont corrélées à la présence d’un nombre plus important de « tunnels » liés à l’activité des insectes (0,7 contre 0,35 pour 100 centimètres carrés), mais aussi à une humidité plus importante à 50 centimètres sous la surface et à une teneur plus importante en azote minéral (NO3 ou NH4).

Les résultats de cette étude ont fourni la première démonstration que la présence de fourmis et de termites augmente le rendement des cultures en apportant des services écosystémiques précieux et que la préservation faune – termites et fourmis – du sol pourrait en conséquence devenir un nouvel outil de gestion durable des paysages de production dans des climats arides. Étant donné que le contexte pédo-climatique de l’expérience imitent les conditions de température et de précipitations futures de bon nombre des principales zones de production de blé prédites par le changement climatique, ces résultats pourraient apporter une réponse pertinente à l’adaptation à l’évolution climatique en cours.

Mis en ligne par La vie re-belle
 5/09/2019
 http://lavierebelle.org/?vivre-et-travailler-avec-les-termites